dioksida). Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.

Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.

Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:

Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi

Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:

Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:

Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat: Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:

Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.

Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi inframerah.

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.[37]

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.[38] Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.[38] Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.[38] Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2.[38] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks.[37] Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah[38]:

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[38] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah[38]:

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.[38] Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah[38]:

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase.[38] Reaksinya adalah[38]:

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut[1]:

Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, melalui sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan NADPH adalah produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan, sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.

NADPH adalah agen pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik kepada reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa agen pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini digantikan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Akan tetapi, karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat reaksi pemisahan-tenaga berturut-turut oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air. Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan oksidasi air ini. Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.[41]

Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH.[41] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42] Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron.[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata.[43] Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.[43]

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida.[20] Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar.[20] Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.[20][43]

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.[44] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.[44] Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.[45] Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.[46] Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.[46]

Proses forosintesis terjadi melalui empat tahap:

 Tahap Penjelasan Skala waktu 1 Perpindahan energi pada klorofil antena (membran tilakoid) femtodetik sampai pikodetik 2 Perpindahan elektorn pada reaksi fotokimia (membran tilakoid) pikodetik sampai nanodetik 3 Rantai perpindahan elektron dan sintesis ATP (membran tilakoid) mikrodetik sampai millidetik 4 Fiksasi karbon dan ekspor produk stabil millidetik sampai detik

Tumbuhan biasanya mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, bergam tergantung pada frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan jumlah karbondioksida di atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.[48] Sebagai perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang diproduksi massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.

Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik, menggunakan beragam molekul sebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.[rujukan?]

Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.[49][50]

Sumber utama oksigen di atmosfer adalah fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya seringkali disebut sebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian besar prokariota fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksi fotosintesis.

Beberapa kelompok hewan membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Diperkirakan bahwa ini adalah akibat dari rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang luas dibandingkan volume tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka ambil dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melakukan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu waktu.[52][53] Beberapa gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.[54]

Bentuk simbiosis yang bahkan lebih dekat dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar, ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui endositosis) oleh sel Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas kemungkinan merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti mitokondria, kloroplas masih memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada cyanobacteria.[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi Redoks.

Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang masih ada. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta tahun silam, bahkan diperkirakan jauh lebih awal dari itu.[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi mengenai batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut ada sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan mengenai kapan fotosintesis oksigen berevolusi masih belum terjawab. Jendela patologi yang jelas untuk evolusi cyanobacteria terbuka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena struktur redoks di laut lebih memudahkan fotoautotrof yang mampu melakukan fiksasi nirogen.[rujukan?] Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental dekat dengan akhir masa Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki bentuk modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting bagi ekosistem laut sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai agen fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam bentuk yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.[59]

Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut xantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama mengenai anggota kerajaan hewan yang melakukan fotosintesis.[60]

Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting bagi proses fotosintesis.[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, suhu lingkungan, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1] Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.[61]

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61] Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.[62]

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:

Pada awal abad ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini diketahui bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan konsep faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya adalah panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat memperoleh panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan bertenaga fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut fikobilisome.

Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO akan memfiksasi karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO akan mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.

Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan berikut:

Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.